发现和研究，研究者注意到它们的C端是很保守 的coiled．coil模体，氨基酸残基数在70—80之 间．N端的氨基酸残基变化很大，是remorin蛋白
主要差别所在．为了更好地研究remorin蛋白家 族，sylvain R等人根据rel_Ilorin蛋白N端的氨基 酸差异将其分成6大组：第1组称为经典的re— morin蛋白，它们和第一个被预测结构的马铃薯叶 片remorin蛋白一样有一个富含脯氨酸的N端， 根据脯氨酸含量进一步分为组1a(Pro，8．9％)和 组1b(Pro，14．4％)两大亚类，其中组1b仅在双 子叶植物中发现，说明N端脯氨酸的富集对单、 双子叶植物分化具有重要意义．第2组的remorin 蛋白主要发现在豆类和杨树中，是在研究豆类和 根瘤菌共生体系中类菌体周膜的蛋白质组、转录 组中发现的．第3组为短小的remorin，它们仅含C 端的结构，只保留了remorin蛋白的一些基本功 能．第4组remorin蛋白的N端除了富含脯氨酸， 还有一个丝氨酸的富集区．第5组remorin蛋白的 N端含很少的脯氨酸，且变化大，其功能很难预 测．第6组relnorin蛋白N端含有240，522个氨基酸，为长链remorin‘31．

3   Remorin蛋白功能的推测与证实

Remorin蛋白研究的时间还比较短，目前没 有直接的证据来证实它的确切功能．少量文章报 道在拟南芥中表达或反义表达remorin的同源基 因，都没有出现明显的表型变化．这可能是由于 re—norin蛋白家族种类多、数量大．一个蛋白质即 使改变或缺失，其生物学效应会被其同源蛋白所 补偿而不出现表型的变化，在植物中完全敲除re． morin基因，发现对植物是致命的，说明remorin蛋 白在植物中又具有重要功能．由于目前没有很好 的方法来研究瑚norin蛋白的功能，其功能研究的 报道很少．
3．1    Remorin蛋白与植物的抗逆胁迫
基因表达的一些数据暗示remorin蛋白在植 物应答各种生物和非生物刺激的过程中起重要作 用‘”．
各种非生物刺激包括：盐胁迫、渗透胁迫、水 胁迫、干旱胁迫．2000年Reymond等研究发现拟 南芥中的remorin蛋白Dbp受伤害和干旱胁迫的 诱导¨“，并且发现remorin蛋白与胚胎晚期富集 蛋白存在一定的类似特征，后者在干旱、盐等胁迫 中具有重要作用．2002年Kreps等研究拟南芥在 盐胁迫、渗透胁迫、寒冷处理情况下基因表达变 化，发现remorin基因表达量上升¨引；同年Bray 等在研究拟南芥缺水胁迫ABA调控的基因表达 中，也发现了remorin表达上升¨“；在干旱胁迫水 稻秧苗中Reddy等发现remorin基因上调表 达¨“．2007年Malakshah发现耐盐水稻在盐胁迫 蛋白质组研究中remorin蛋白大量表达¨“．植物 激素脱落酸(abscisic acid，ABA)作为植物防御盐 害、热害、寒害的物质，这与它能促使植物生成新 的胁迫蛋白有关，是一种抗逆激素．中科院植物生 理研究所林芳教授在利用cDNA芯片研究水稻对 施加外源ABA的响应基因研究中，发现remorin 基因同系物上调表达，暗示remorin蛋白参与了 ABA信号转导途径¨6。，同时发现油菜内酯素 (brassinosteroid，BR)也可诱导remorin显著表达， 生长素(Auxin，IAA)不能诱导其表达，表明remo卜 in基因表达受各种植物激素调控．最近我们实验 室以江苏广泛栽培品种徐稻3号为材料，进行盐 胁迫下质膜比较蛋白质组学研究，也发现rimorin
蛋白盐胁迫下上调表达Ⅲ1．
生物刺激的研究主要包括植物的病原菌，豆 类植物的根瘤菌．研究发现删_Ilorin蛋白与TMv (烟草花叶病毒)的MP(movement protein)有许多 共同的特征：它们都没有跨膜区，但却是膜蛋白， 相对分子质量在30 000左右，且可以结合单链 DNA、多聚阴离子旧1．TMV的MP参与植物的一 种很重要的抵抗病害发生、传染的机制MPMR． MPMR可以广谱地抵抗通过胞间连丝运动的病原 菌的感染．它的机理可能是植物体感染病原菌后， 表达与病原菌蛋白类似的运动蛋白，这种运动蛋 白可以阻止真正的病原蛋白与病毒基因组结合， 从而防止疾病的扩散。1“．Remorin蛋白与TMV的 MP的相似性，提示它可能是一种MP，参与 MPMR途径．同时，研究番茄感染真菌灰葡萄孢菌
(曰Df形如cineren)后的蛋白质组，发现remorin大
量表达¨⋯．这些实验结果表明remorin蛋白与植 物的抗性有关，受一些抗性基因的调控．
在豆类和根瘤菌的共生体中，类菌体周膜 (Pe曲acteroid Membrane，PBM)是豆类和根瘤菌 分开的界面．研究PBM可以了解豆类和根瘤菌之
间的信号传递及物质运输。Gerhard   s提取PBM， 并进行蛋白质组学分析，发现remorin存在PBM， 构成PBM复合物I旧⋯．
3．2   Remorin蛋白与植物的oGA信号转导．
丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶可以专一性地磷酸 化砌norin蛋白，磷酸化位点是一个或多个苏氨酸 残基．体内和体外实验发现寡半乳糖醛酸(OGA)
可以大幅提高remorin蛋白的磷酸化水平．OGA 是植物细胞壁成分果胶的水解产物，具有多种生 物活性．它是植物抗性基因的调节物心M    31，参与 植物的发育及形态的建成Ⅲ1，最新发现它可以影 响一些依靠激素发生的生理过程旧“．尽管OGA 的多种生物活性已被发现，但是它导致基因表达 变化的机制还不清楚．OGA是一种胞外的信号， 且相对分子质量很大不可能穿过质膜．质膜上应 该有OGA的受体负责将其信号传入胞内，但该受 体仍未发现．Remorin蛋白在OGA存在的条件下 磷酸化水平上升以及remorin在植物应答外界刺 激过程中表达量上升的现象引起人们的关注，猜 测它可能参与0GA信号转导．通过GsT．remorin 和带有生物素标记OGA结合实验，发现remorin
可以和0GA结合，且这种结合是直接的．对此，人
们有二种解释：一种可能是OGA和remorin蛋白
先结合导致rel：norin蛋白构像变化，进而使remor— in蛋白可以和丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶结合被磷 酸化．另一种可能是OGA既结合rernorin又结合 蛋白激酶，使remorin和蛋白激酶在空间上更接 近，从而提高remorin的磷酸化心】．当然这些猜测 还有待实验验证．

4   展望

remorin是一个存在于质膜脂筏微区的植物 专一性的保守蛋白家族．它分布广泛，结构上有一 个保守的coiled．coild模体，被预测有多种生物功 能．目前，对remorin的结构研究进展较快，而功能 研究相对缓慢．未来我们可以从以下方面着手研 究它的功能．(责任编辑：南粤论文中心)转贴于南粤论文中心: http://www.nylw.net(南粤论文中心__代写代发论文_毕业论文带写_广州职称论文代发_广州论文网）